仿刺参行为生态学及相关转录组学研究进展与展望

范鑫昊，孙明礼，周文礼

（天津农学院 水产学院，天津 300392）

仿刺参（Apostichopus japonicus），属于棘皮动物门海参纲，仿刺参属，俗称“刺参”“海参”，是棘皮类中价值和营养最高的商品种之一[1]，主要分布在我国北方，在国际上其分布东至日本和朝鲜半岛，北至俄罗斯东部[2]。仿刺参在我国海洋渔业中扮演着非常重要的角色，仿刺参产业发展不但为众多渔业从业人员提供就业条件，而且仿刺参单品产值高、利润高等优点为渔民开辟了一种新的养殖及创收路线。但随着海参产业不断发展，一系列的问题也随之暴露出来，如（1）存在育种密度过大、区域布局不合理问题；
（2）养殖技术和规范未得到重视和完善。对病害的防治主要集中在预防阶段和抗生素滥用[3]；
（3）海参种质资源退化，缺乏优良种参。缺少长远的产业发展规划和对优良种参保护，加之近十多年过度捕捞，造成当前海参自然资源匮乏、无法保障优良种参、种质退化现象日益严重，抗病能力不断下降[4]；
（4）仿刺参难以捕捞且捕捞成本高，浅海增养殖是仿刺参主要的养殖方式之一，产量巨大，但是目前只能通过潜水员下海采捕的方式捕捞仿刺参，缺少其他有效的专用采捕设施和方法。且仿刺参在一年中会进行夏眠和冬眠，YANG研究发现在温度高于20 ℃时会开始夏眠，当温度在15～20 ℃时海参才会在礁石附近活动[1]，因此一般在春季秋季捕捞海参。同时，在潜水采捕中潜水员也会面临一定的危险，尤其是10米以上的深水增养殖区。要解决以上问题，必须了解仿刺参的行为生态学特征及其内在发生机理。

行为生态学，是研究由于生态压力而产生的动物行为的进化基础的学科。在Niko Tinbergen概述了研究动物行为时需要解决的四个问题——行为的直接原因、个体发生、生存价值和系统发生之后，行为生态学从行为学中出现。在自然界中个体总是为了有限的资源（食物、领土和配偶等）与其他个体竞争[5]，例如掠食者与猎物之间，竞争对手之间，兄弟姐妹之间，配偶之间，甚至父母与子女之间都会发生竞争。由于竞争动物会出现多种多样的行为，研究这些行为发生的原因及规律能更好地帮助我们理解自然和保护动物。

1.1 仿刺参运动行为研究现状

运动是存在于动物一生的行为，动物的运动行为是水生动物进行觅食、自我保护等活动的保障，并会影响其分布状态和对栖息地地选择[6-9]。水生动物的运动行为作为大部分水生动物的关键行为，与海洋保护区能否实现保护作用息息相关，比如研究发现鱼类的空间运动和分布是渔业可持续发展的重要组成部分，并且可以通过运动行为推测种群分布，能够更加高效并且有选择性地捕捞鱼类，并实现鱼类资源的可持续发展。

而对于仿刺参的运动行为研究，早在上个世纪90 年代便开展，实验者发明通过条带量化仿刺参运动行为的装置，定量研究了仿刺参在不同温度条件下地运动[10]。而对于仿刺参幼虫和稚参这种个体小、活动范围小的幼体的运动行为研究多聚焦于其活动能力和分布区域等方面，并且多数研究为描述性并未涉及对其运动行为的定性定量研究，如KASHENKO[11]研究发现随着盐度降低，仿刺参的囊胚幼体、原肠胚幼体的分布数量呈现随水深增加而下降的趋势，并且在低盐度区域失去运动能力，而仿刺参的耳状幼体的运动能力受盐度变化影响较小，可以从低盐度水层移动到正常盐度的水层中。有研究发现海参幼虫会受到遮蔽物大小和捕食者压力的影响发生迁移现象[2,12]。此外还有研究发现处于五触手幼虫发育阶段的糙海参更倾向于栖息在底层物体的阴影下[13]。张硕等[14]研究发现仿刺参的运动行为因环境和仿刺参个体间的差异出现个体间运动行为不同的现象，在有光的情况下，仿刺参的运动行为出现负趋光性的特征，并且在没有礁石掩体的情况下仿刺参的运动行为极不稳定，光照对体色较深的仿刺参的趋光性影响低于体色较浅的仿刺参。潘洋[15]对三种不同规格仿刺参在不同环境因子（光照、温度、水流）影响下的运动行为差异进行研究，发现仿刺参在不同温度下会出现不同的运动高峰，并发现在不同光照下大规格仿刺参的运动活跃度高于其他规格的仿刺参，并且当水流流速较高时3种规格的仿刺参均明显趋向于顺流运动。RU等发现繁殖期间的仿刺参耐力下降[16]。辛孝科等研究发现食物资源会显著改变仿刺参运动特征，如在资源充足时单个刺参运动随机，而在无食物资源时，仿刺参运动行为会受到同伴影响，呈现出远离同伴的趋势，而在食物资源和同伴共同存在的情况下，仿刺参的运动模式主要受到食物资源影响[17]。

1.2 仿刺参摄食行为研究现状

摄食行为指动物从环境中获得食物信号开始，直至动物进食或放弃进食为终止而表现出的一些单独或交替出现的动作的复杂过程。作为水生动物提供自身能量的基本活动，摄食行为受到环境因素、食性、摄食节律等多个方面的影响。水生动物的摄食行为是由神经系统控制的食欲激发、探究、吞咽（或吐出）、饱食、饥饿的连锁反应才得以完成的摄食习性的表现[18]。如徐红艳[19]研究发现日本沼虾个体采取多种多样的摄食策略来抵抗饥饿风险及提高摄食效率，如降低对食物的选择性、提高摄食速度、减少与其他个体的争斗等。VISSER[20]研究发现三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）在高密度捕猎两种大小的水蚤时，表现出对猎物大小的相对偏好，具体表现为强壮个体的捕食行为集中在大型水蚤上，而弱小个体的捕食策略更加多样，但仍然具有选择性。且目前大部分水生动物的化学引诱剂的原理都是通过引诱其摄食行为达到引诱和停留效果。

对于仿刺参而言，其摄食行为正处于起步阶段，主要的研究都是从仿刺参增养殖角度出发，其结果也往往只是描述性的，并未对仿刺参的摄食行为进行定性定量研究。仿刺参摄食器官为楯状触手，并且主要有“耙取”和“粘取”两种摄食方式[21]。目前对仿刺参摄食行为的研究主要集中在仿刺参的摄食选择和摄食节律及环境因子对仿刺参摄食的影响上，如仿刺参摄食是否具有选择性？部分学者认为仿刺参能够自主选择合适大小的食物颗粒，例如研究发现Stichopus tremolus和Holothuria atra.能够特异性地选择粗颗粒的食物进行摄食[22-23]。此外，还有研究发现深海海参更倾向摄食小颗粒的食物碎屑[24]，赵鹏等[25]通过采集位于仿刺参养殖围堰和浅海底播增养殖区域的仿刺参和环境底质样品进行分析发现，自然沉积物和仿刺参摄食的沉积物的粒度存在明显差异。而另一些学者则认为海参不能选择摄食颗粒的大小，如研究发现对于墨西哥海参 （H. Mexicana）、美国肉参（Isostichopus badionotus）和沙海参 （H.arenicola）来说，同种但不同大小的生物对食物的粒度选择偏好没有明显差别[12]。而对于仿刺参摄食节律的研究主要体现在对仿刺参的昼夜和季节性摄食节律上，张硕等[14]研究发现仿刺参有昼伏夜出的摄食习性，袁秀堂[26]研究还表明仿刺参存在季节性摄食节律，随着海水温度升高，仿刺参摄食活动不断减少直到最终停止进食从而进入夏眠阶段，当秋季仿刺参随着水温下降其摄食强度不断增加，在水温10 ℃时，其摄食强度达到最高值，之后随着海水水温不断降低仿刺参摄食活动不断减少直到最终停止进食从而进入冬眠阶段，HAMEL等[27]发现大西洋瓜参（Cucumaria frondosa）出现与我国海参不同的春夏摄食节律。环境因子也是影响海参摄食行为的另一大因素，就目前研究而言，影响海参摄食行为的主要影响因子有光照、温度、盐度等，董贯仓[28]研究发现在有限的光强范围内（≤2 000 lx）海参的摄食活跃度与光照强度呈正相关趋势，但当超过这个范围时，海参的摄食强度则会下降。周玮等[29]研究发现相较于日落前，日落2 h后的野生海参表达出更加活跃的摄食行为。在实验室研究发现当光暗时间一致时仿刺参更倾向于摄食，24 h持续光照会抑制仿刺参的摄食行为[30]。且在绝对光照或黑暗条件下，仿刺参的摄食节律会受到影响出现摄食时间减少或增加的现象[31]。孙佳敏[32]的研究结果显示时间和温度会显著影响仿刺参的摄食比例和消化酶活性，表明温度能够显著影响仿刺参的摄食行为。而盐度对于海参摄食行为的影响研究较少，主要研究体现在低盐度和高盐度对海参摄食行为的影响，其摄食活动和盐度大小的关系体现在先升高后降低的趋势，盐度在32‰时海参的摄食活动最为活跃[30]。

1.3 仿刺参集群行为研究现状

集群行为首先由PARK[33]提出，是一种自发的、无明确目的的、不反映社会规范的自发性行为[34-36]。集群行为在群居动物（鸟和鱼）、昆虫甚至是细胞中都有出现[37-38]。集群行为是毫无关联的群体成员之间拥有的共同属性，是群体成员之间相互协调而表达出的一种自组织的特征[39]。与陆生动物一样，水生生物也拥有着复杂的集体行为，比如许多鱼类会在其生活史的特定时期出现不同的洄游现象。集群行为有益于水生生物集聚成有威慑力的大生物团体以增强防御能力和攻击力进而威吓捕食者和降低被捕食概率，能够更快地获取食物源信息进而提高觅食效率等，并且集群行为对繁衍后代和维持种群稳定有着重要的意义[40]。目前，有关水生生物集群行为的研究多集中在鱼、虾、蟹等水生动物上，HERBERT-READ等[41]发现无论群体大小如何，食蚊鱼的自发游泳速度均在0～10 cm/s。当天敌出现时，蓝贻贝（Mytilus edulis）会减少迁移大量聚集，形成稳定集群来抵抗天敌捕食[42]。

对于仿刺参等低等棘皮动物在它们群体间存在着何种群体行为，值得探讨和研究。从进化、摄食、繁殖等角度来看，生物最明显的群体行为是聚集[43]，如与海蛇尾（Ophiothrix fragilis）遇到障碍物、食物时不会停止运动，但当它遇到同伴时会停止运动并向同伴聚集[44]。大规格的海星和海胆会聚集到食源丰富的褐藻床上[45]。就目前而言，国内外对仿刺参的集群行为研究较少，主要的研究集中在环境因素对仿刺参的集群行为上，林承刚[46]研究发现大中规格的仿刺参会受到磁场影响出现聚集现象。此外还有研究发现食物资源对仿刺参群体有着吸引聚集的效果，大规格的海参多分布于食物资源丰富，更容易隐藏的松软斑块中，而董贯仓等[47]评价了不同参礁对仿刺参聚集的影响发现人工参礁的集参效果显著大于自然参礁，并且石块、水泥管、编织袋等参礁集参效果显著，白色的参礁集参效果最差。

1.4 仿刺参繁殖行为研究现状

繁殖行为是与后代生产有关的行为，动物繁殖行为的表现方式多种多样，如交配系统建立、求爱、性行为、分娩和哺育后代等。对于每个物种都有一套复杂的行为适应机制来协调繁殖活动的时间和模式。在同一个物种内，与繁殖有关的行为模式往往是相对固定的，但在不同的物种之间，尤其是远亲物种之间，行为模式是不同的。研究繁殖行为能够了解物种的繁殖习性，提高增养殖效率和保护濒危物种。对于水产生物的繁殖行为，国内外很多学者都有过研究，戴广谱[48]在研究环境因素对大海马的繁殖行为时发现，雌性大海马优先考虑大规格的雄性海马作为配偶，与之不同，雄性大海马会优先考虑与自身体型相近的异性作为配偶，此外环境因素会对大海马的繁殖行为产生较大影响，如水体深度、温度、光照都会影响交配率和后代产出，甚至会导致全部流产和亲本死亡。张世义等研究发现鱼类具有体内和体外护幼护卵的行为，并且发现海鲇在整个繁殖过程中会出现绝食的特殊行为[49]。

仿刺参繁殖行为主要出现在交配期，在人工养殖过程中换水、倒池、投喂饵料等人工操作都会影响仿刺参产卵，且在种参产卵时如果受到人为刺激，种参很有可能停止产卵甚至流产。虽然仿刺参雌雄异体，但雌雄仿刺参在形态学上并无明显差异，这对仿刺参的雌雄繁殖行为差异研究造成了困难，所以国内外对仿刺参的繁殖行为研究多集中在交配系统建立和生产行为上，实验室观察发现仿刺参在交配前会移动到养殖区域的角落处并且其头部左右摆动，且解剖学发现不同时期的仿刺参性腺具有明显的差异[50]。雄性仿刺参的排卵时间超过30 min，在排卵过程中水体因为配子排出而变得浑浊，并且在雄参排精后雌参才会进行排卵[51-52]。此外，雌参也会因为体型的差异表现出排卵次数的差异[53]。仿刺参的排卵和排精行为也会受到环境因素的影响，如几种热带海参会在浮游植物富集的时候出现排卵行为[54]。无独有偶，CHAO等[55]也发现台湾沿海海参的排卵行为统一发生在温度上升和食物资源丰富的春季。研究发现仿刺参的排精或排卵行为多发生在夜间，并且强光会刺激仿刺参使其停止排卵[56]。此外，月相也会影响海参的繁殖行为，HU等[57]研究发现，Stichopus spp.多在五月和八月之间新月出现的第一个或第二个夜晚进行自发排卵；
I. badionotus和H. mexicama的自发产卵时机在出现满月后的第一至第五个夜晚[58]。

1.5 仿刺参争胜行为研究现状

争胜行为是一种存在于水生动物生活中，个体之间通过争斗确定优势地位和从属关系进而分配资源、权力和地位的一种典型的动物社会行为[59]。水生动物的争斗行为是一种发生在种群间和种群内的普遍行为，其具体表现为行为异常、相互攻击抢夺食物和领地，更有甚者出现互相残杀的现象[60]。如 THOMAS等[61]在对岩虾争胜行为的研究中发现，频繁喂食的岩虾的好斗性和统治地位均高于对照组，且生长速度和成活率也有所提高。相似的是，在食物分配不均的情况下，食物充足的克氏原螯虾个体争斗能力强于食物匮乏的个体[62]。克氏原螯虾会通过建立社会等级制度降低攻击行为出现的频率[63-65]。并且克氏原螯虾处于支配和从属地位时表现出明显不同的争胜行为，优势地位个体表现为身姿挺拔、更倾向于穴居、更倾向于第一时间通过攻击获取资源；
而从属个体表现为屈服于优势地位个体、避免穴居、受到刺激易出现回避现象及逃避等行为规避来自优势个体地攻击[66-68]。FERNAˊNDEZ[69]将不同比例不同发育时期的Cancermagister混合培养，发现处于大眼幼体时期的个体总是被捕食的对象，较大的个体为捕食者。DAMME等[70]在鲤鱼混养中发现争斗现象多出现在大小相当的个体之间，而较大的个体很少捕食比自身大小相差甚远的幼体。

1.6 仿刺参应激行为研究现状

随着我国水产行业的不断壮大和集约化养殖体系水平的不断提高，水产生物病害发生频率越来越高，带来的危害日趋严重，生物病害发生已成为制约我国水产行业进步的重大因素，寻求水产动物病害的病原和防治方法已经成为水产行业学者广泛关注的话题，而正确地判断病情是寻找防治方法的先决条件。水产动物在疾病条件下或多或少会出现相应的应激性反应，我们可以通过疾病条件下水产动物的应激行为来提前预防和避免大规模传染进而减少水产行业的损失。如郑芳艳等[71]发现鱼类在缺氧或者患有鳃丝疾病时往往会出现浮头的现象，在感染寄生虫时会出现浮头、摩擦和狂游的现象，而患有慢性疾病的鱼类会出现体表发黑、游动缓慢和离群独游等现象，并伴有腹部膨大、肛门突出等体型变化，而患病鱼类也会有其特殊的表现，ELDAR等[72]在研究中发现鱼类在感染海豚链球菌后出现游动缓慢、头或尾部向上旋转游泳、眼球浑浊突出等行为学表现，栉孔扇贝在感染球形病毒病时出现贝壳开闭缓慢无力、对刺激反应迟缓、外套膜收缩、外套眼失去光泽、足丝脱落从而失去固着作用的现象，而患有浮弧菌病的扇贝出现生殖腺和外套膜退化萎缩、贝壳内面变黑现象[73]。

目前，对于海参等棘皮动物的应激行为研究较少，研究多体现在海参的吐肠行为和自溶行为上，即在一些外界条件刺激下，海参原本正常的生命活动发生紊乱，出现将自身的肠道及呼吸树、随后体壁部分逐渐液化，直至溶解的现象，这是海参自身的自溶酶自发对外界环境刺激发起的组织结构协同一致的分解作用[74-75]。目前研究认为海参的吐肠行为是一种快速的自体器官切除行为，此行为会导致海参将肠道、呼吸树等内脏吐出体外[76-78]。目前观测到海参吐肠有两种方式，一种是楯手目海参在受到刺激后体壁强烈收缩，泄殖腔破裂并且将内脏器官从肛门排出，如仿刺参；
另一种是枝手目海参通过前部体壁破碎的方式排出摄食和消化器官，如Oshimella ehrenbergii[79]。吐肠行为作为海参在受到刺激后的自我保护行为，在应对疾病、敌害和不良环境时有重要的生态学意义[77-78,80]。

1.7 仿刺参夏眠行为研究现状

夏眠行为是动物的一种生存策略以应对炎热、干旱、食物匮乏等极端环境，在水生动物夏眠研究中，研究者发现，出现夏眠行为的动物会出现诸多异常行为学特征如减少运动和摄食行为、选择避免阳光照射的隐蔽场所，如研究发现夏眠的肺鱼会将自身埋入水分充足的泥土中，并利用体内渗透压通过皮肤从周围环境中汲取水分[81]。

仿刺参作为我国重要的海水增养殖经济物种之一，其独特的夏眠习性大大增加了养殖周期、成本和捕捞难度，因此对仿刺参夏眠进行研究对生产养殖具有重要意义。此外，属于棘皮动物门的仿刺参是无脊椎动物的高等类群，仿刺参独特的分类学地位和夏眠习性使仿刺参成为研究海洋无脊椎动物夏眠行为的最佳物种，对于丰富夏眠理论具有重大意义。而众多学者对出现夏眠行为的仿刺参的组织形态学、生理生化学及分子生物学等方面展开大量研究并有了众多的研究成果，但迄今为止对于仿刺参夏眠的行为生态学研究却少之又少。作为仿刺参生活史中重要的一环，早在上个世纪就已经有学者对仿刺参的夏眠行为进行描述，如 MITSUKURI[82-83]观察到，当到夏季中旬时，青刺参在遮挡阳光的遮蔽物下进行栖息同时出现摄食行为中断、消化器官退化萎缩的现象，且将这种在高水温下停止运动行为和摄食行为的表现称为“夏眠”。有学者将仿刺参的夏眠周期分为夏眠前期、夏眠期和恢复期[84]，在夏眠的不同时期仿刺参的行为也有不同，当仿刺参处于夏眠前期时，仍然摄食和运动，但摄食和运动强度不断降低，直至夏眠期间固着不动，并且基本不活动摄食，随着海水水温逐渐降低，仿刺参逐渐解除夏眠状态，其摄食强度不断增加，并逐渐开始运动。但李馥馨等[85]观察发现在实验室条件下夏眠期的仿刺参也不是完全停止运动，少数个体仍能在夜间缓慢爬行。

目前对仿刺参行为生态学的研究主要集中在仿刺参行为的定性定量及内在组织学变化上，而对仿刺参表现不同行为的内在原因和调控机理却知之甚少，而转录组学作为研究生物在特定条件下基因表达变化的工具，能够从更深的层面对仿刺参行为出现改变的原因及其调控机理做出解释，从而完善我们对行为的认知，为行为生态学在实际生产中地应用提供更深层次支撑。

转录组学是一种研究处在特殊阶段的器官、组织甚至是细胞的所有转录本的科学[86]。与基因组的相对稳定不变相反，转录组会随着生物的不同生长发育阶段、不同生理状态和环境刺激发生相应的变化。转录组特点是能够鉴定分析某些特定生理条件下被激活的潜在基因和途径，是一种高效的分子分析工具。在过去近十年中，RNA-Seq已被广泛用于水生动物的差异表达基因分析。如CUI等[87]使用 3种不同病菌对中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）幼体进行为期1h的浸泡后制备成样品，研究其转录组图谱变化；
试验发现，在攻毒过程中 Toll、免疫缺陷、JAK 信号转导、转录活化因子等基因与多种免疫通路有关，更是首次发现如TRAF6、FGF、PTP、JIP1等基因存在于中华绒螯蟹中。JEUKENS等[88]通过使用高通量测序技术比较正常和短小的鲱形白鲑（Coregonus clupeaformis spp.）在环境刺激下转录组的变化，结果发现，正常的鲱形白鲑主要过表达蛋白质合成基因，而短小型却过表达免疫、DNA复制和修复以及能量代谢基因。转录组学技术最早于2011年应用于仿刺参研究中。SUN等[89-90]基于该技术解析了仿刺参肠道和体壁再生过程中的基因表达情况，发现了诸多与仿刺参再生相关的基因和通路。LI等[91]通过对海参皮肤溃疡综合征相关的小RNA进行深度测序，探讨了海参对此的免疫应答机制。随后该技术被应用于生理学、胚胎发育、组织器官发育和基因标记发育等方面的研究[92-93]。近年来，转录组学技术逐渐应用于个体差异、白化病和体色分化以及盐度和溶解氧对其影响的研究[94-97]。就目前而言，转录组对仿刺参行为的研究多集中于仿刺参的特殊行为方面，如仿刺参的夏眠行为和吐肠行为的相关研究[93,98-99]。

2.1 仿刺参吐肠行为转录组研究进展

吐肠是棘皮动物海参纲物种在应对外界敌害捕食、排出肠道中寄生虫和失去功能的消化道以及降低不利环境的重要应激行为，对仿刺参的实际生产具有重要意义。目前对吐肠行为的转录组研究多集中于海参吐肠后消化道再生上，最开始研究者通过构建EST文库的方法对海参再生的分子机理进行研究，还有研究者利用芯片技术在EST库的基础上进一步构建海参在不同再生周期的连续表达谱，进而发现了大量的差异表达基因[100-101]，SUN等研究结果表明，肠道再生是一种复杂的生命活动，受细胞骨架变化、细胞外基质重构和细胞外基质受体相互作用、蛋白质合成、信号识别和转导、能量产生和转换、物质运输和代谢等多种生物过程共同调控，是由多基因调控的器官发育过程，如Hox9、Hox10和Hox12等经典发育基因在海参的消化道再生过程中出现了过表达的现象；
SUN等研究发现Wnt6和Hox6基因在仿刺参消化道再生过程中表达明显上调；
LI等研究发现 WntA可能参与肠道再生，并可能与不同肠层的细胞增殖、凋亡有关[89-91,102]。有研究发现在仿刺参肠道再生过程中有四种不同的MTf基因表达增加[103]，MIAO等研究证明基质金属蛋白酶基因（matrix met. alloproteinases，MMPs）在消化道再生过程中会促使仿刺参产生一种以纤维连接蛋白为主的临时基质，它可能为基质提供结构完整性并促进细胞运动，进而参与仿刺参消化道再生[104]。而在仿刺参吐肠行为发生过程中，研究发现差异基因在环境信息处理、生物系统、代谢和细胞过程等方面显著富集，这些基因与肌肉收缩、激素和神经递质分泌、神经和肌肉损伤、能量支持、细胞应激和细胞凋亡有关，研究发现FoxO信号通路在仿刺参吐肠过程中显著表达，表明仿刺参吐肠过程中免疫防御功能被激活[105]。

2.2 仿刺参夏眠行为转录组学研究进展

夏眠作为仿刺参另一大特殊行为，对仿刺参养殖生态具有重要的意义，作为典型的温带养殖种类，夏眠是仿刺参生活史中重要的一环，仿刺参的夏眠时间通常长达2～4个月，并且夏眠期间仿刺参由于不进行摄食，自身的能量消耗只能通过自身体壁供给，大大影响其营养价值，加之当仿刺参进入夏眠期时，常常会隐匿于礁石缝隙中，并因为自身体色保护，夏眠期间对仿刺参捕捞和调查的难度大大增加。

研究表明仿刺参的夏眠行为是受多基因共同调控的复杂生命活动，研究发现仿刺参在夏眠过程中转录组KEGG术语在热休克、凝血级联、抗原处理和递呈、炎症反应、转运蛋白活性、免疫球蛋白、凝集素 C、细胞黏附、活性氧清除、凋亡和自噬这10个亚类中均有差异表达，ZHAO等通过对仿刺参非夏眠期、夏眠期、恢复期的呼吸树进行转录组学研究，鉴定出了大量差异表达基因，并发现在夏眠期的重要生物过程类别相关的各种代谢过程表达下调[92-93]。CHEN等利用Solexa深度测序技术分析了海参呼吸树miRNA的表达谱，发现miR-124、miR-124-3p、miR-79、miR-9和miR-2010在仿刺参夏眠期间显著过表达，表明这些miRNA可能在夏眠期间抑制代谢率中发挥重要作用；
研究还发现在仿刺参夏眠过程中EHHADH的 mRNA转录本和蛋白表达均显著下降，而对AjEHHADH的 3个 UTR分析表明存在一个miR-200-3p的保守结合位点，表明miRNA-200-3p可能通过调节仿刺参夏眠期间的AjEHHADH基因表达参与脂肪酸代谢[99，106]。ZHU等研究发现夏眠期间仿刺参的细胞周期蛋白B基因通过甲基化改变其表达水平，并逆转细胞周期进程[107]。同样LI等研究发现仿刺参夏季肠道低代谢是由多种代谢基因通路的 DNA高甲基化驱动的[108]。而WANG等的研究发现参与DNA甲基化、染色质重塑、组蛋白乙酰化和组蛋白甲基化的表观遗传修饰因子在仿刺参夏眠期间表达上调，证明变化调节了仿刺参夏眠过程中的基因整体沉默[86]，与上述试验相互印证；
此外 YANG等研究发现仿刺参在夏眠期间脂肪酸代谢、碳水化合物水解和吞噬相关基因表达上调，表明夏眠的仿刺参可能通过消耗储存的碳水化合物和脂肪酸来维持低水平能量供应[109]。研究发现在慢性热应激下，与未夏眠的幼参个体相比，成年个体 hsp70 /110的表达存在差异，热休克蛋白（hsp）是由应激源诱导的，因此也被称为“应激蛋白”，这也与幼参的进入夏眠所需温度更高相呼应，为夏季仿刺参养殖提供了新的见解。

目前，大多数人已经认可海参具有极高的营养价值，并且海参在世界范围内的消费量逐年增加，可见其贸易市场极其庞大。然而，对海参的需求量较大和人工养殖数量不够、海参质量参差不齐等矛盾，导致人类对海参资源过度捕捞，尤其在东亚和西亚地区，海参的种群数量日益减少，自然资源面临枯竭，在2013年仿刺参已被国际自然保护联盟-ICUN列为濒危物种之一[110]。对仿刺参进行行为学研究对于改善仿刺参生产管理模式、完善仿刺参增养殖方式与提高仿刺参采捕效率、采捕设施设计具有重要意义，而转录组学能够帮我们更好地打开行为学研究的大门，帮助我们更好地理解仿刺参行为出现的原因和调控机理，使我们能够更加高效地利用仿刺参行为进行生产养殖，并解决日益增加的海参市场需求和逐年严重的海参自然资源保护问题，促进刺参增养殖业发展[1]。

在仿刺参生产中，通过对仿刺参摄食、繁殖、应激和争胜行为研究，我们可以对仿刺参进行高效投喂，降低饲料对养殖水体污染，并提高仿刺参的受精率和幼体成活率，提高仿刺参种质，通过调整养殖水体等方法减少仿刺参的应激行为，提高产品价值，并通过仿刺参养殖规模合理规划降低仿刺参竞争进而提高仿刺参的养殖效率。在仿刺参野外调查和采捕中，我们可以通过对仿刺参运动、集群、夏眠行为研究，设计针对仿刺参行为的高效采捕装置对仿刺参进行高效捕捞，根据仿刺参夏眠的栖息运动特征对仿刺参进行调查和禁渔区规划。

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